阿簡生物筆記: 科博館《樹木的身體語言特展》海報

上個月去了科博館，特地去看《樹木的身體語言特展》，不只聽演講還花了一下午待在展場了充電練功，一趟下來，學到非常多東西！讓我帶出課堂上生物課時，多了許多可以教授的事件了。

以下圖片都是翻拍展場的海報，另外圖片上的說明，儘可能按照原文案，但還是參雜自己所學的知識和語氣，重新寫了一些。

樹木的基本生理-樹木的生長
樹木會長高，也會長胖。長高就是一次生長，又稱伸長生長，莖頂的分生組織具有保持分裂與分化的能力，它會分泌生長素讓莖伸長；而長胖就是二次生長，又稱肥大生長，這個過程是維管束形成層進行分裂，它會向內長出木質部，向外長出韌皮部，這個過程會讓莖部逐漸加粗長胖。

樹木的基本生理-芽與枝的種類
樹木長芽之後形成的枝條，可分兩大類，一種稱為結構枝，另外一種則是非結構枝。

頂芽和側芽都稱為「定芽」，由這些定芽長出的枝幹會和髓心相連，在結構上非常堅固，因此稱為結構枝。

「非結構枝」是由不定芽或休眠芽所長出的枝條。當樹木受傷之後，由傷口增生出的芽，就稱為不定芽，而休眠芽則是本來被抑制發芽的側芽。

頂芽存在的時候，會分泌生長素，除了促進莖的延長之外，也會抑制側芽的生長。這些側芽處於休眠狀態，存在樹幹外層沒有萌發，又稱為潛伏芽。

樹木的基本生理-頂芽優勢
由於頂芽會分泌生長素，抑制側芽生長，因此頂芽存在時，側芽就不會活動，這就叫作頂芽優勢。

當頂芽受到傷害會失去活力的時候，莖頂分生組織無法合成「生長素」，致使側芽的「細胞分裂素」含量增加，因此原先潛伏的側芽或不定芽就會萌發，長出新枝條供應養分。

但是潛伏芽和不定芽長出的枝條，只和樹幹外側連結，結構上非常不穩，很容易而斷裂而造成樹木本身或人車的傷害。

被斷頭的樹木，常可以見到斷頭處會在萌發出新芽長枝條，乍看之下很有生命力，其實隱藏了危機。

茶園裡茶樹生長得矮小，其實也就是不斷被摘芯，頂芽優勢消失，因此側芽萌發。

樹木的基本生理

樹木的基本生理-樹木中空腐朽的智慧

植物的輸導組織包括韌皮部和木質部，韌皮部主要運送葉片行光合作用合成的有機物，而木質部則是運送由根部吸收而上的水分。

由木質部構成的木材，可分為中心顏色較深的心材和顏色較深的邊材。心材的木質部細胞累積油脂、樹膠、單寧等物質，失去輸導作用，而邊材仍然具有輸導作用。95%的水分運送，都是在3年內形成的邊材進行。

樹木的基本生理-輸送器官

樹木的根本

樹根的廣度：以闊葉樹為例，根圈的範圍直徑可達樹冠的兩倍，面積可達樹冠的七倍。
樹根的深度：「樹有多高，根就有多深」，這是不正確的。美國世界爺的高度，可達115公尺，但其主根只有2.5公尺，地上部份與地下部份高度比例近約 40:1。

而樹木的地上部份和地下部份的質量比例約為4:1，若是扣除佔樹木質量60%的樹幹，則根部和樹冠則大約相近，佔樹體質量的20%。也就是說地下就有一個和樹冠一樣的根系結構。

樹根除了吸收水分養分以外，也負責穩固樹體，樹木的根雖然不深，但根會自體相連(正所謂「盤根錯節」)，也會和鄰近的樹木的樹根連結，甚至也會抓住石頭，這些都是為了穩定「根本」

要讓根部發育良好，需要三個重要條件，滲水、透氣和排水。樹根需要充裕的水分，但排水不良或是積水，都會讓根部轉為進行無氧呼吸，產生乙醇或乙烯，反而傷害根部。

樹木的根本-樹木根系的吸水機制

樹木的根系依型態和粗細，分為主根、側根、細根和根毛。

雖然前述根系面積極為廣大，但是並不是每個部位都能吸水，依吸水能力可分為木化根和白根。成為木質化的「木化根」，幾乎沒有吸水能力，只剩下儲存養分、支持和同化物質的能力。白根是能吸水的部份，靠的是白色細根的根毛帶，這樣具吸水力的根系，又稱為「有效根群」。

根的吸收能力來自兩個作用，一個是蒸散作用的拉力，另外一個則是根壓的推力。

植物超過90%的水分都是由葉片蒸散，因為水的內聚力和水與細胞壁的附著力，使得水分在維管束中運輸呈現連續水柱。當葉片蒸散形成的張力經由連續水柱傳導到葉脈的導管時，就驅動了導管中的水由下向上運送，這就像是用吸管吸水一樣。

另外根壓則是因根部主動運輸無機鹽進入細胞，造成根部細胞溶質濃度升高，使得根部滲透壓大於土壤滲透壓，因此水分進入根部產生根壓。

樹木的根本-細根的分佈原因與影響

由於根部需要主動運輸無機鹽造成根壓，因此需要大量氧氣進行呼吸作用，吸水根自然會往氧氣、水分多的區域生長。

根的吸水部份主要在根尖進行，在根尖中，又以根毛部的吸水能力最大。不論是深根型或淺根型的樹木，細根幾乎80-90%都在表層下30公分的土壤。

常見樹木浮根的現象，就是因為表層土壤遭受長期踩踏、夯實，導致缺氧缺水，因此根部會愈長愈上浮。

樹木的環境反應能力

環境的改變，會導致樹木的成長也發生改變。包括偏向生長、接觸生長、力學結構強化、自我區隔防禦等。

環境反應結構-偏向生長
樹木本來應直挺挺生長，但是如果土壤不穩、生長在傾斜地，或是風大的情況，就會造成樹木發生偏心生長，樹輪不再是同心圓，這是用來強化不穩定的樹木結構。

闊葉樹和針葉樹面對傾斜的狀況時，兩者有不同的反應。
闊葉樹傾斜時，會在傾斜的相反側年輪快速二次生長，並長出粗根來拉住樹幹，穩住樹體，因此被稱為拉拔材。而枝條的年輪也會呈現拉拔的型態，枝條上方為了拉住樹幹而快速生長，因此年輪較寬。意即將枝條橫切之後，會看到上方部位的年輪會較寬，下方則較窄。

而針葉樹恰好相反，當它傾斜時，會在傾斜的同側年輪快速生長，頂住傾斜的樹幹，因此被稱為支撐材。而枝條的年輪也呈現支撐的狀態，將枝條橫切之後，會看到下方的年輪較寬。

環境反應結構-接觸生長

當樹木碰到異物，像是其他或自己的樹幹、繩索、欄杆等物體，在接觸位置周圍的形成層會快速進行細胞分裂，以包覆異物，這會造成樹木養分和水分的運輸受阻，而成為樹木力學結構的缺陷。

環境反應結構-結構補強反應

當樹木因外傷而造成病原菌入侵，會導致樹木中空腐朽，這會造成力學結構上的缺陷。若中空範圍比例不大，則樹木的力學強度不會改變，但樹幹中空比例過大，則會造成像水管一樣的中空。
當樹木因外傷腐朽，它們會在腐朽處兩側形成圓柱型的窗框材，加強樹幹的力學結構，彌補中空造成的缺陷。

環境反應結構-抗病機制

「樹木的防禦機制」CODIT (Compartmentalization of Decay InTrees)是美國學者Alex Shigo(1985)所提出。

當樹木受傷時，死亡組織沒有被修復，樹木做的是將受傷部位包圍防止擴散，並在其他位置上長出新生組織取代舊組織，彌補腐朽缺陷。

它們防禦的機制有兩點，一是產生變色材、防禦層，二是產生形成層隔離壁。

當病原菌入侵時，活細胞會聚集抗病性的化學物質包圍腐朽感染區域，成為「抗病組織」。
因為累積許多化學物質，會使得防禦區木材顏色變深，稱為變色材。為了防止腐朽菌繼續擴大，在腐朽區旁的深色硬化木材則是強力抗菌的「防禦層」。

當腐朽菌嚴重入侵樹幹或主要枝條時，為了防止腐朽菌繼續入侵，形成層會形成「形成層防禦層」來阻隔防禦，避免腐朽繼續入侵。

製造防禦壁的能力，依樹勢有所不同，強者可快速製造強力隔離壁，弱者則可能更弱，甚至死亡。

當樹木不斷的受傷，它們就會不斷抵抗，直到耗盡養分為止。因此不當修剪或外力傷害造成傷口，容易造成病原菌入侵，也讓樹木為了防禦而耗盡養分衰弱死亡。

當樹木受傷之後，要讓樹木受傷材質成為腐朽材，才能夠防腐，其他外加的傷口塗劑都只是暫時性的，並沒有預防功能。

樹木的基本力學結構

樹木的基本力學結構-單一主幹型態
每年樹木肥大生長時，側枝的形成層在初春時會先長，然後才換主幹的形成層。因此主幹每年都會不停的生長，把側枝的基部包覆起來，形成「環枝組織」。主幹和側枝的纖維走向是S型，中間區域是環枝組織，有縱向的包覆力。

每年側枝和主幹輪流交替生長，就會形成一個三角錐形狀的「懸臂髓心樁結構」，讓側枝得以和髓心相連，穩固的固定在樹幹中。前述的結構枝之所以穩固，就是因為這樣的結構。

樹木的基本力學結構-多主幹形態

如果將主幹斷頭修剪，會造成失去頂芽優勢，而使不定芽和潛伏側芽萌發成為不定枝。數年之後，這些枝條會發育成為「多主幹」的現象。

正常發育的枝條和主幹之間角度較大，而這些不正常發育的枝條則和主幹之前夾角較小，猶如V字型，當枝條愈來愈粗，則會靠在一起，中間的形成層壞死，而產生夾皮現象。

夾皮現象的特徵是兩側夾皮的尖端，會肥大成為凸出耳狀膨大。夾皮看起來正常，但結構上有缺陷，其只有外側是真正相連，內側仍為分開的狀態，容易因強風而拉扯斷裂。