朋友 Wei-lun Chang 在臉書上說起學生的一個提問：就是食物鏈中A吃B吃C，不是會有族群變少又變多的情況，那最後是會平衡還是會怎樣？
A吃B吃C的模型比較複雜，先來看看，若只是A吃B的話，這個捕食者與獵物的模型其實在約一百年前就有人提出，就是Lotka-Volterra equation
在wikipedia初看到此方程式，可能會先後退三步，因為看起來好複雜。但其實不太難，翻成中文就懂。
- 獵物在單位時間的增加量 = 獵物的出生數量 - 獵物的死亡數量
- 捕食者在單位時間的增加量 = 捕食者的出生數量 - 捕食者的死亡數量
一言以蔽之，不就是「出生和死亡會影響族群的大小」嘛！剩下的就是解釋參數的意義囉。
先看第一行 dx/dt = αx - βxy (獵物在單位時間的增加量 = 獵物的出生數量 - 獵物的死亡數量)
- x是獵物的數量，dx/dt是單位時間的獵物改變量
- αx是獵物的出生數量 ，是獵物的出生數量正比於獵物的數量，所以就把獵物的數量(x)乘上一個常數α
- βxy是獵物的死亡數量 ，代表獵物的死亡數量正比於獵物的數量和捕食者的數量 。獵物越多和捕食者越多，死的獵物就越多的意思。所以把獵物和捕食者的數量都乘上常數β
- y是捕食者的數量，dy/dt是單位時間的捕食者改變量
- δxy是捕食者的出生數量，正比於獵物和捕食者的數量，也就是獵物越多和捕食者越多，捕食者就生得越多。它們的關係用一個常數δ代表
- γy就是捕食者的死亡數量，和捕食者的數量成正比，所以就乘上一個常數γ
既然是一個模型，就一定有許多假設的情況，畢竟真實世界哪那麼剛好就用四個常數決定一切？根據wikipedia，這個模型的基本假設如下
- 獵物在任何時候都能找到充足的食物。
- 捕食者的食物供應完全取決於獵物族群的大小。
- 族群的變化率與其族群規模成正比。
- 環境不會發生有利於某一物種的變化，也和遺傳適應無關。
- 捕食者有無限的食慾。
我用試算表做出這個方程式的圖，使用某些特定參數，就能看到像是典型捕食者與獵物族群數量變化的圖，有兩條相同週期但其中一條滯後的曲線。
有興趣的可以看看
https://docs.google.com/spreadsheets/d/1zswpTJ_mnu6Ai6RQ2NXwW_e4z8QT_xu9mvhGSDBmL38/edit?usp=sharing
其實只有A吃B的，看起來簡單的模型反而不容易穩定。這點我們可以使用NetLogo的模擬軟體來玩玩
- 軟體說明http://ccl.northwestern.edu/netlogo/models/WolfSheepPredation
- 模擬網址http://www.netlogoweb.org/launch#http://ccl.northwestern.edu/netlogo/models/models/Sample%20Models/Biology/Wolf%20Sheep%20Predation.nlogo
在model-version中先選擇sheep-wolves
用預設值，然後按下go，從底下的圖可以看到兩個族群的數量變化。你可以注意以下幾個問題，並想想為什麼？
1.哪個族群的數量先增加到最高點？
2.兩個族群的曲線是否會重疊呢？
3.這樣的族群可以維持穩定嗎？
這個設定下，是狼和羊隨機移動，狼每走一步都會損耗能量，因此必須吃羊來補充能量，當狼的能量耗盡就會死去。這個模型的羊有無限的食物，所以羊沒有能量損耗的問題。
你可以試著改一些設定，像是狼和羊的初始值，或是狼群能獲得的能量或是兩個族群的繁殖率，看看能不能讓牠們維持更久的族群穩定？
接下來再試試另一個模型，切換到sheep-wolves-grass，在這個設定下，羊有能量耗損而死亡的問題，所以必須吃草。而草也只會在固定時間重新生長。
讓它開始運作(按下go)，你可以看看比起前一個只有狼吃羊的模型，現在這一個穩定情況是如何？並且看看三個族群出現峰值的順序又是如何？是否又會重疊？
你應該會發現具有加入了草之後，反而讓三個族群變得更穩定。但現在有個挑戰了，試試看不改兩個族群的初始數量，而去改變底下的設定，如何讓兩個族群更快歸零？這些改變的意義對生態系的意義又是如何？
