2007年8月27日

動物體溫的調控，外溫內溫恆溫變溫都不同

阿簡生物筆記真的荒廢了一個月，復出後的第一篇是因為一位匿名者的留言(為什麼要匿名呢？留個名字吧)

「我在課本看到""大部分""的魚類屬於外溫動物，難道虞有內溫動物嗎，是哪種魚類阿，是什麼原因 謝謝」

這個問題的答案是：「是的。有魚類屬於內溫動物」。至於接下來的答案就慢慢看下去吧。

在省略掉一些「重要細節」之後，我們是這麼說的

過去的冷血動物=外溫動物=變溫動物，魚類、兩生類、爬蟲類即是這類
過去的溫血動物=內溫動物=恆溫動物，鳥類和哺乳類即是這類


然而事實沒有這麼單純，第一個是定義的問題，外溫不等於變溫，內溫也不等於恆溫。第二是舉例的問題，魚類、兩生類和爬蟲類不一定全屬於前一大類，後者也是。

生物的例外讓事情變得更複雜，當然也變得更有趣。

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關於動物體溫，我們關心這三個方面
  1. 體溫的調控方式
  2. 體溫的變化情形
  3. 靜止時的代謝(基礎代謝)
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**內溫或外溫是根據體溫的調控方式來區分：
依外界方式(曬太陽，躲藏在陰涼處、水中)來調控體溫的方式稱為外溫(Ectotherm)
依體內方式(血流、肌肉收縮、燃燒養分)來調控體溫的方式稱為內溫(Endotherm)。

**變溫和恆溫是依體溫變化情形來區分：
恆溫(homeothermy)：核心體溫會有週期性的變異，即使變化也只有些許變動(通常在正負2°C之內)
變溫(poikilothermy)核心體溫會有明顯的變化。
異溫(heterothermy)：少數哺乳類和鳥類，在非冬眠季節時能維持恆溫狀態，進入冬眠後，體溫會下降至與環境溫度幾乎相同的程度。

**靜止時的代謝(基礎代謝)
維持較高的基礎代謝稱為高代謝型動物(Tachymetabolic)
維持較低的基礎代謝稱為低代謝型動物(Bradymetabolic)
**多數恆溫動物 (鳥和哺乳類) 的代謝率要比外溫性的脊椎動物(如爬蟲類和魚) 高 4～10 倍
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舉一些在我們認知裡的例外：

***變溫的哺乳類
裸鼠(Heterocephalus glaber)在實驗室中的體溫變化可以從12度到37度。但也有學者認為其在自然環境中所處的洞穴並不會如此劇烈的變化，所以也有持不認同意見的。

***異溫的哺乳類：活動時是恆溫，休眠或睡眠時會降低體溫，類似變溫：
蝙蝠在活動的時候，體溫可達40度c，但休息睡眠時，體溫會降到與環境溫度相同。

花栗鼠(Tamias minimus)冬眠時，心跳率從每分鐘350次降到4次，體溫從37度降到3度。

***會降低代謝的鳥類
蜂鳥活動時，每小時耗氧180立方公分，夜晚時只消耗6立方公分的氧氣

***內溫的昆蟲
Hawk Moth是一種蛾類，休息時的溫度和環境溫度幾乎相等，但拍動翅膀的肌肉能提高體溫高於環境溫度，牠是內溫+變溫+低代謝的動物

有些非洲的蟬(Platypleura屬)能在陰涼處提高體溫，好處是不需要拋頭露面曬太陽，就能有能量躲在陰涼處或在晨昏叫，如此一來降低被天敵發現的機會，也能讓聲音傳到遠方

***恆溫的爬蟲類
革龜(Dermochelys coriacea)是最大的現存爬蟲類(大於900公斤)，分佈的範圍從熱帶到北極圈，藉著曬太陽的方式，牠們能在7.5度的海水中維持25.5度的體溫。因為有著巨大的體型以及隔熱的周圍組織，所以能避免在極圈散熱過多或在熱帶過熱，這樣的恆溫方式稱為gigantothermy。

有些研究認為恐龍是恆溫動物，其中一個原因就是因為牠們太大隻了，不太可能是變溫動物。

***內溫的爬蟲類
1960年代時，Herndon G.Dowling研究在Bronx動物園中的雌緬甸蟒(Python molurus
bivittatus)，發現牠們在護卵孵育的時候，會以肌肉收縮顫抖的方式提高體溫。後續的研究也發現澳洲蟒(Morelia
spilota)在孵育時也會有這種顫抖產熱的方式出現。

***內溫的魚類

Frank Carey研究發現至少有７種鯊魚是內溫動物。
Great White
Longfin (Isurus paucus)
Shortfin Makos
Porbeagle (Lamna nasus)
Salmon Shark (Lamna ditropis)
Common (Alopias vulpinus)
Bigeye Thresher(Alopias superciliosus)

牠們有種特殊的構造稱為rete mirable(原意為神奇的網，中文或稱細脈網)，是動脈和靜脈相互交錯混合包圍在一起的結構，因為兩者血流方向相反，就形成了逆流的熱交換系統。因為動脈和靜脈都相當靠近，所以熱量可以從動脈傳到靜脈，而不會散失到環境中。

牠們有三組細脈網
一組在臟器之上的泳肌
一組在肝臟之前
一組在腦和眼睛周圍。

肌肉和臟器會在運動或代謝時會產生熱，這些熱會透過細脈網再傳回到這些器官。其他種類的鯊魚，因為沒有這樣的血液循環方式，因此熱都是以輻射的方式從體表傳到外界環境中。

根據研究，mako和porbeagle sharks的腦和眼睛比水的溫度高5度C。而1987年John McCosker在南澳洲讓3.5m的鯊魚吞下溫度感測的傳導器，發現胃的溫度高於海水溫度7.4度C。而鯊魚生物學家Kenneth Goldman甚至發現白鯊(Carcharodon carcharias)的胃部溫度甚至可以比環境溫度高14.3度C。

提高溫度的優勢是：即使在冰冷的海水中，白鯊依然能保持警覺。提高臟器的溫度(胃部和腸瓣最高)能增加消化和吸收速度，以產生更多能量。另外，提高子宮的溫度，可能可以促使胎兒發育，也許能縮短妊娠的時間，增加懷孕的數目。鯊魚的內溫機制使得他們能到更遠更冷的地方，因此能佔有更多的優勢

但這也有缺點，內溫的鯊魚比起同大小的外溫鯊魚需要更多的食物，相差大約十倍以上。

1993年Barbara Block的研究，鮪魚(tunas) 和旗魚(billfishes)也有相似的逆流熱交換系統。他們能藉此構造「加熱」眼睛和腦。鮪魚的食量很大，進食完，會提高胃的溫度12~15度，然後維持20小時以幫助消化，之後體溫會掉到高於環境溫度5或6度C。

體溫升高的好處是是每增加10度C的體溫，肌肉就能產生3倍的收縮速度和力量，而且腦和眼睛的昇溫可以緩衝中樞神經系統在快速溫度變化的影響，視網膜的昇溫則可因此增進視覺的敏感度。

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參考文獻：


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