2012年10月7日

重現賈法尼的實驗,控制昆蟲的腳運動

電學的發展,和青蛙有著很大的關係。十八世紀時義大利一位醫生賈法尼(Luigi  Galvani)在解剖青蛙的時候,發現當青蛙腿同時接觸不同的金屬時,青蛙腿居然會抽搐。賈法尼認為他發現青蛙肌肉會產生生物電,但他的朋友伏特懷疑的卻是,蛙腿是對電產生反應,並不是產生電。

青蛙腿到底怎麼動的,現在我們知道那是因為電刺激蛙腿的神經所造成的,甚至我們大學的動物生理學實驗也都還是有著這個實驗,只是器材和技術都更加精準了。(請見腓腸肌標本相關實驗

這個現象,在youtube上可以找一些,比如說賈法尼解剖青蛙實驗,看到最後突然見到宣安老師,嚇了我一跳,另外,這個影片「Expérience Luigi Galvani sur la grenouille, découverte de l'électricité animale」,1:49秒起和3:47秒起,都有這個實驗。

除了直接以不同金屬接觸來產生電之外,也有利用化學物質來刺激肌肉收縮的。像是這個Frog Legs Dancing With A Little Salt,撒鹽刺激肌肉收縮。我想是因為鈉離子進入神經細胞,引起神經細胞的去極化造成吧?但我想到,若只有接觸到肌肉,是否會有同樣的效果?

回到賈法尼的實驗,雖然青蛙腿抽搐實驗的結論,並非賈法尼所想,但並不表示賈法尼想的都是錯的,至少我們現在也知道肌肉也可以產電,像上次我做的SpikerBox就可以用來測量肌肉放電。

電刺激肌肉收縮,在上次做spikerbox時,看到過一些示範影片,後來我也自己嘗試了。使用的材料是蟋蟀腿,電刺激來自音樂。



電腦經由喇叭放出聲音時,其實是透過喇叭插孔輸出不同的電壓到喇叭上,然後喇叭就會發聲,我用音樂來刺激蟋蟀腿,其實作法就是基於此原理。用一個3.5mm的插頭連接兩個鱷魚夾,播放音樂時,電就可以透過鱷魚夾到電極,來刺激蟋蟀腿。

本來我有用訊號產生器來測試,不過那時候還抓不準應該怎麼刺激,後來用了音樂產生的電刺激,反應就明顯多了。第一段影片時,剛開始的反應還蠻大的,但後來就變小了,後來到第二段時,反應都小很多。可能是肌肉疲勞,可能是神經進入不應期,目前我也不知道原因為何。

後來查資料時,看到浙江大學這份動物生理學實驗的文件,提到一些電刺激的注意事項,可以供我未來實驗參考。


(1)刺激電流的波形:  大致有三種,即正弦波(sine wave)、方波(square wave)和不對稱的波形(如感應電波)。其中用的最多的是方波,電流的上升時間是幾微秒到幾十微秒,持續時間從幾十微秒到幾秒。常用方波刺激的原因,不僅是由於波形簡單,易於產生和嚴格控制,而且計算刺激量也比對容易,陡峭的前廊刺激電流也比對有效。但是採用單向方波刺激時若波寬太大(超過 1ms),或釆用直流電刺激作用時間太長,均可引起很大的損毀效應。為了儘量減少刺激電流引起的熱和電解作用對生物體的影響,在保持刺激有效的前提下,必須盡可能地縮短刺激時間,並採用雙向方波刺激,後者特點在於:在正方波時離子向一個方向運動,緊接著來的負方波使離子向相反方向運動,這樣可極大地減少電解作用。
(2)刺激強度:可用電壓(電位差)或電流的強度來表示。電流強度一般在幾μA到幾十 mA,電壓可在 200V 以內,在某些特殊情況下可超出這個範圍。電刺激之所以能引起組織興奮,是由於它可使細胞靜息電位降低到閾電位,若用的電流太低則無法引起興奮,電流過大,則對引起興奮來說,不再起什麼更大的作用,反而可引起組織內電解和發熱效應,使細胞受到破壞。因而進行電刺激時,要控制電壓強度或刺激電流密度。一般電流與電壓強度是平行增減的。但實驗證實,經多次刺激后,電壓的變化不大,而電流則隨電極尖部的極化作用而降低。
(3)刺激頻率:一般不大於 1000 次/s。當刺激頻率過高時,有一部分刺激會落在組織的不應期而無效,使刺激與生理效應無法衕步。刺激頻率的選取隨被刺激組織的不衕而變化。在生理學實驗中,應用連續刺激時,還可根據實驗需要調節“串長”。當一串刺激停止後,在一些腦組織架構中的後效應可延續幾毫秒到幾秒之久。經較長時間連續刺激後,被刺激的部位可能出現增益作用,有時亦可引起效應減弱(疲勞)。對於引起機體現行的中樞神經架構,每串刺激時間可用 10~20 秒。超過這一限度常可致“疲勞”。為了避免一串刺激對下一次刺激的影響,在安排刺激程式時,各串刺激彼此相隔的時間,必須加以考考慮。

再來還有份資料,是科學人2011年2月號《蟲機合體》,講到在甲蟲上裝一個微機電控制甲蟲的飛行。





我們發現以電流刺激某一塊大面積的神經元時,能夠重複產生預期中的飛行模式。我們證實,利用週期10毫秒(100赫茲)的快速電脈衝,刺激左右視葉之間的腦部,幾乎每次(精確來說有97%的機率)都能讓昆蟲拍動翅膀起飛,並且依正確的模式飛行。同樣讓人振奮的是,若使用較長的脈衝刺激同一塊區域,則會使翅膀完全停止振動。換句話說,我們能任意開關昆蟲的飛行:施加一個電脈衝讓翅膀開始拍動,然後使用另一個脈衝讓牠停止。我們相信,較長的電脈衝能讓視葉底部的神經元超載,造成電訊號無法傳遞,從而阻斷翅膀振動的訊號。我們發且能更客觀地控制飛行中甲蟲的偏轉與翻滾動作。我們發現,不管昆蟲正在做什麼,電脈衝刺激都有同樣的效果。如果甲蟲正在桌上爬行,施加10毫秒的電脈衝後,牠會開始拍動翅膀並起飛。如果將甲蟲放在桌子背面並施加脈 衝,牠會顛倒著拍動翅膀。如果甲蟲在飛行時接收到另一個脈衝,牠會停止拍動翅膀而掉下來,在地上爬行。


這個跟RoboRoach做很類似,國外有好幾個研究都在做這個。我對這個也有點興趣,不過我的目標沒有那麼大,最近是有想過可以拿來研究一下彈跳阿蛆

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