脊椎動物的呼吸換氣是怎麼做的?

前幾天讀這本有趣的書《超獵奇!人體動物圖鑑①烏龜的殼其實是肋骨》。作者的畫風想像了一個情景-「如果人類的身體像某某動物,那會長什麼樣?」

各位可以自己用書名google一下這本書裡的圖片,應該不少人會很愛才是。

我翻著翻著突然想到要來整理一些知識,那就是關於動物怎麼呼吸換氣這件事。

人的呼吸換氣很簡單,就是胸腔的擴大縮小而已。肋骨的向外向上移動,加上橫膈的向下移動,造成胸腔的擴大,而吐氣就是肋骨的向內向下,加上橫膈的向上移動。所謂「胸式呼吸」就是以肋骨移動為主導的換氣方式,換氣時可以看到胸腔起伏。而「腹式呼吸」則是以橫膈移動為主導,當橫膈下降時,則會讓腹部向外擴張。這種人類稀鬆平常的事情,在其他動物上可就沒那麼簡單了。

就先從青蛙來看吧,青蛙沒有像人類一樣包覆整個胸腔的肋骨,也沒有橫膈,所以他們的換氣方式就和我們不同。我們這種叫做被動呼吸,因為空氣是「被動」地被吸進口腔。牠們的方式則是口部擴張,主動地吸了一口氣,然後再把這口氣擠進肺裡頭。而吐氣也是如此,口腔擴張後,把肺裡的氣進入口部,再擠到外界。這個動作稱為Buccal_pumping。

下兩圖來自在wikipedia的Buccal_pumping 。不同的兩生類用了不同的流程,下面這種二行程的出現在大多數的兩生類,外界的空氣和來自肺部的空氣會被混合。

source:https://www.wikipedia.org/



而這種四行程的動作,則是像爪蟾或是鰻螈的換氣過程

source:https://www.wikipedia.org/


這類型呼吸方式在某些種類的鯊魚也可以見到。

先說說一個傳說,有人說「鯊魚只要停止游泳,就不能呼吸」,這對嗎?答案是對的,但也不是全部鯊魚都這樣。像大白鯊就是得一直游泳才能換氣,這種就叫做obligate ram ventilation。

而像護士鯊,則是可以停下來休息,因為牠們就靠主動把水吞進口腔和鰓,使他們即使在靜止狀態也能換氣。這個叫做 Gular pumping。這段影片44秒開始,可以看到一些鯊魚就是進行這個過程。



我以為這種主動把氣灌進呼吸器官的動作,對人類來說,大概只有被CPR的時候才會進行。就是你倒下來之後,別人主動灌氣到你胸腔裡那樣。不過我看 WIRED的這部影片時,才知道原來我們也可以這麼做。

Almost Impossible 這系列影集介紹了許多運動項目中,傑出運動員可以達到高水準成就的原因。而這集《Why Holding Your Breath For 24 Minutes Is Almost Impossible 》介紹了自由潛水者如何讓自己憋氣憋更久的技巧- lung packing,其實也就是和兩生類做的換氣方式一樣,憋氣之後,閉住喉嚨後再口含住一口氣,把氣擠進肺中,強迫肺裡進入了更多空氣,可想而知這有一定的風險在。要用請一定小心。在影片的1:47秒,可以看見在x光影像中,自由潛水員進行lung packing時的喉頭動作。


看著看著,就覺得很熟悉,啊,就火雲邪神的蛤蟆功啊。

source:功夫


再來說到其他動物的換氣方式,平常在野外看到蜥蜴時,牠瞬間跑步速度很快,但過沒多久就停下來,過幾秒之後,又再衝出去,然後又停下來。幹嘛這樣跑跑停停的呢?其實牠也不得已。

這部影片0:57秒時,這隻雙脊冠蜥在水面上奔跑著,因為實在像聖經裡耶穌在水面上行走,所以又叫耶穌基督蜥(Jesus Christ Lizard)


看牠們跑步時軀幹的動作,其實他們的身體是左右來回扭動的,看這部影片地上跑的也是一樣。

這種左右彎曲身體的動作使得這些蜥蜴根本沒辦法邊跑邊呼吸!因為蜥蜴呼吸時要靠同步移動雙邊肋骨換氣,走路的時候小小彎曲身體倒還行,但在跑步時,大幅度地彎曲身體,這就使得牠們沒有辦法換氣。所以啊,蜥蜴是短跑高手,但可沒有辦法跑馬拉松啊。

這篇研究的新聞中,有個三秒的影片。你也可以看到蜥蜴在移動時,脊椎骨和肋骨的相對運動是怎麼進行的。

像上述這種蜥蜴衝刺就不能換氣的問題,在某些爬蟲類上似乎又不成什麼問題。

這篇研究中,科學家讓草原巨蜥在 1km/hr的跑步機上行走,然後拍下x光影像,結果發現,他們也會用喉部先吸氣,再灌進胸腔的方式來換氣,就是先前提到的Gular Pumping

source:https://science.sciencemag.org/content/284/5420/1661

而在美國短吻鱷上,換氣的動作,我覺得又更加厲害了。這篇研究了牠們換氣時,腹部和骨盆肌肉的肌電活動,結果發現骨盆的兩個肌肉(ischiopubis and ischiotruncus)居然跟換氣的運動有關係。

source:https://www.researchgate.net/publication/12513963_Pelvic_aspiration_in_the_American_alligator_Alligator_mississippiensis

怎樣的關係呢?用人來想好了。我們的骨盆其實是坐骨、恥骨、髂骨三種骨頭癒合在一起變成的。想像一下我們的骨盆是分離的幾塊骨頭,然後吸氣的時候,骨盆底肌群的肌肉會收縮,把恥骨(雞雞上方的骨頭)往下拉,恥骨又會透過腹肌往下拉。其實還真有一點人類腹式呼吸的感覺。

此外,他們還有另一個動作能幫助肺擴張,稱為肝活塞運動( hepatic piston )。鱷魚的這個肌肉diaphragmatic muscle ,會把肝臟往骨盆方向拉動,然後肺就能擴張了。

這裡有個插畫顯示這個過程 
https://www.sciencephoto.com/media/379015/view/alligator-breathing-action

然後這篇研究文章裡有個影片(https://jeb.biologists.org/content/220/17/3181),可以看到X光下這個過程怎麼進行的。


再來說到龜,牠更是特別的生物。說特別是因為牠的肋骨根本就是固定的殼,完全不可能用肋骨運動來呼吸,而且他的肋骨甚至是把肩胛骨和骨盆都包進去了,更是神奇的樣子。

這部影片演示了龜的肩帶(肩胛、胸骨..)是如何演化的



然後,這個是龜殼的演化過程

這個可愛的影片則是介紹了整個過程,我實在太喜歡那個烏龜胚胎的圖片了
https://www.ted.com/talks/judy_cebra_thomas_how_turtle_shells_evolved_twice


上面三個影片其實跟換氣沒什麼關係,只是我剛好查到,覺得很可愛而已。
那烏龜怎麼呼吸呢?基本上就是靠橫肌呼吸的傢伙啊。看下圖,此研究中的圖。腹橫肌(TA)和腹斜肌(OA)的收縮,使得肺部得以擴張或收縮,然後就可以換氣了。

source: https://jeb.biologists.org/content/206/19/3391#F1




另外,這篇研究 也提到龜也有前面提過的先含一口氣到嘴巴在鼓進肺部的動作
source: https://www.semanticscholar.org/paper/Buccal-oscillation-and-lung-ventilation-in-a-Druzisky-Brainerd/c470ba19ebc4f8ffe5875bef64c8d4f9d6a9cb84

在看幾個論文時才知道原來對於龜的肢體運動也會影響換氣動作,像母綠蠵龜在陸上移動時會憋氣,靜止的時候才會換氣呼吸。或是龜的四肢縮進殼中也是會影響呼吸的,因為殼是固定的密閉空間,已經有內臟在裡頭,四肢和頭部再縮進去,就會影響肺部擴張的體積了。

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