前幾天讀這本有趣的書《超獵奇！人體動物圖鑑①烏龜的殼其實是肋骨》。作者的畫風想像了一個情景-「如果人類的身體像某某動物，那會長什麼樣？」
各位可以自己用書名google一下這本書裡的圖片，應該不少人會很愛才是。
我翻著翻著突然想到要來整理一些知識，那就是關於動物怎麼呼吸換氣這件事。
人的呼吸換氣很簡單，就是胸腔的擴大縮小而已。肋骨的向外向上移動，加上橫膈的向下移動，造成胸腔的擴大，而吐氣就是肋骨的向內向下，加上橫膈的向上移動。所謂「胸式呼吸」就是以肋骨移動為主導的換氣方式，換氣時可以看到胸腔起伏。而「腹式呼吸」則是以橫膈移動為主導，當橫膈下降時，則會讓腹部向外擴張。這種人類稀鬆平常的事情，在其他動物上可就沒那麼簡單了。
就先從青蛙來看吧，青蛙沒有像人類一樣包覆整個胸腔的肋骨，也沒有橫膈，所以他們的換氣方式就和我們不同。我們這種叫做被動呼吸，因為空氣是「被動」地被吸進口腔。牠們的方式則是口部擴張，主動地吸了一口氣，然後再把這口氣擠進肺裡頭。而吐氣也是如此，口腔擴張後，把肺裡的氣進入口部，再擠到外界。這個動作稱為Buccal_pumping。
下兩圖來自在wikipedia的Buccal_pumping 。不同的兩生類用了不同的流程，下面這種二行程的出現在大多數的兩生類，外界的空氣和來自肺部的空氣會被混合。
而這種四行程的動作，則是像爪蟾或是鰻螈的換氣過程
這類型呼吸方式在某些種類的鯊魚也可以見到。
先說說一個傳說，有人說「鯊魚只要停止游泳，就不能呼吸」，這對嗎？答案是對的，但也不是全部鯊魚都這樣。像大白鯊就是得一直游泳才能換氣，這種就叫做obligate ram ventilation。
而像護士鯊，則是可以停下來休息，因為牠們就靠主動把水吞進口腔和鰓，使他們即使在靜止狀態也能換氣。這個叫做 Gular pumping。這段影片44秒開始，可以看到一些鯊魚就是進行這個過程。
我以為這種主動把氣灌進呼吸器官的動作，對人類來說，大概只有被CPR的時候才會進行。就是你倒下來之後，別人主動灌氣到你胸腔裡那樣。不過我看 WIRED的這部影片時，才知道原來我們也可以這麼做。
Almost Impossible 這系列影集介紹了許多運動項目中，傑出運動員可以達到高水準成就的原因。而這集《Why Holding Your Breath For 24 Minutes Is Almost Impossible 》介紹了自由潛水者如何讓自己憋氣憋更久的技巧- lung packing，其實也就是和兩生類做的換氣方式一樣，憋氣之後，閉住喉嚨後再口含住一口氣，把氣擠進肺中，強迫肺裡進入了更多空氣，可想而知這有一定的風險在。要用請一定小心。在影片的1:47秒，可以看見在x光影像中，自由潛水員進行lung packing時的喉頭動作。
再來說到其他動物的換氣方式，平常在野外看到蜥蜴時，牠瞬間跑步速度很快，但過沒多久就停下來，過幾秒之後，又再衝出去，然後又停下來。幹嘛這樣跑跑停停的呢？其實牠也不得已。
這部影片0:57秒時，這隻雙脊冠蜥在水面上奔跑著，因為實在像聖經裡耶穌在水面上行走，所以又叫耶穌基督蜥(Jesus Christ Lizard)
看牠們跑步時軀幹的動作，其實他們的身體是左右來回扭動的，看這部影片地上跑的也是一樣。
這種左右彎曲身體的動作使得這些蜥蜴根本沒辦法邊跑邊呼吸！因為蜥蜴呼吸時要靠同步移動雙邊肋骨換氣，走路的時候小小彎曲身體倒還行，但在跑步時，大幅度地彎曲身體，這就使得牠們沒有辦法換氣。所以啊，蜥蜴是短跑高手，但可沒有辦法跑馬拉松啊。
在這篇研究的新聞中，有個三秒的影片。你也可以看到蜥蜴在移動時，脊椎骨和肋骨的相對運動是怎麼進行的。
像上述這種蜥蜴衝刺就不能換氣的問題，在某些爬蟲類上似乎又不成什麼問題。
在這篇研究中，科學家讓草原巨蜥在 1km/hr的跑步機上行走，然後拍下x光影像，結果發現，他們也會用喉部先吸氣，再灌進胸腔的方式來換氣，就是先前提到的Gular Pumping
而在美國短吻鱷上，換氣的動作，我覺得又更加厲害了。這篇研究了牠們換氣時，腹部和骨盆肌肉的肌電活動，結果發現骨盆的兩個肌肉(ischiopubis and ischiotruncus)居然跟換氣的運動有關係。
怎樣的關係呢？用人來想好了。我們的骨盆其實是坐骨、恥骨、髂骨三種骨頭癒合在一起變成的。想像一下我們的骨盆是分離的幾塊骨頭，然後吸氣的時候，骨盆底肌群的肌肉會收縮，把恥骨(雞雞上方的骨頭)往下拉，恥骨又會透過腹肌往下拉。其實還真有一點人類腹式呼吸的感覺。
此外，他們還有另一個動作能幫助肺擴張，稱為肝活塞運動( hepatic piston )。鱷魚的這個肌肉diaphragmatic muscle ，會把肝臟往骨盆方向拉動，然後肺就能擴張了。
這裡有個插畫顯示這個過程
https://www.sciencephoto.com/media/379015/view/alligator-breathing-action
然後這篇研究文章裡有個影片(https://jeb.biologists.org/content/220/17/3181)，可以看到X光下這個過程怎麼進行的。
再來說到龜，牠更是特別的生物。說特別是因為牠的肋骨根本就是固定的殼，完全不可能用肋骨運動來呼吸，而且他的肋骨甚至是把肩胛骨和骨盆都包進去了，更是神奇的樣子。
這部影片演示了龜的肩帶(肩胛、胸骨..)是如何演化的
上面三個影片其實跟換氣沒什麼關係，只是我剛好查到，覺得很可愛而已。
那烏龜怎麼呼吸呢？基本上就是靠橫肌呼吸的傢伙啊。看下圖，此研究中的圖。腹橫肌(TA)和腹斜肌(OA)的收縮，使得肺部得以擴張或收縮，然後就可以換氣了。
在看幾個論文時才知道原來對於龜的肢體運動也會影響換氣動作，像母綠蠵龜在陸上移動時會憋氣，靜止的時候才會換氣呼吸。或是龜的四肢縮進殼中也是會影響呼吸的，因為殼是固定的密閉空間，已經有內臟在裡頭，四肢和頭部再縮進去，就會影響肺部擴張的體積了。
