2007年8月27日

動物體溫的調控,外溫內溫恆溫變溫都不同

阿簡生物筆記真的荒廢了一個月,復出後的第一篇是因為一位匿名者的留言(為什麼要匿名呢?留個名字吧)

「我在課本看到""大部分""的魚類屬於外溫動物,難道虞有內溫動物嗎,是哪種魚類阿,是什麼原因 謝謝」

這個問題的答案是:「是的。有魚類屬於內溫動物」。至於接下來的答案就慢慢看下去吧。

在省略掉一些「重要細節」之後,我們是這麼說的

過去的冷血動物=外溫動物=變溫動物,魚類、兩生類、爬蟲類即是這類
過去的溫血動物=內溫動物=恆溫動物,鳥類和哺乳類即是這類


然而事實沒有這麼單純,第一個是定義的問題,外溫不等於變溫,內溫也不等於恆溫。第二是舉例的問題,魚類、兩生類和爬蟲類不一定全屬於前一大類,後者也是。

生物的例外讓事情變得更複雜,當然也變得更有趣。

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關於動物體溫,我們關心這三個方面
  1. 體溫的調控方式
  2. 體溫的變化情形
  3. 靜止時的代謝(基礎代謝)
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**內溫或外溫是根據體溫的調控方式來區分:
依外界方式(曬太陽,躲藏在陰涼處、水中)來調控體溫的方式稱為外溫(Ectotherm)
依體內方式(血流、肌肉收縮、燃燒養分)來調控體溫的方式稱為內溫(Endotherm)。

**變溫和恆溫是依體溫變化情形來區分:
恆溫(homeothermy):核心體溫會有週期性的變異,即使變化也只有些許變動(通常在正負2°C之內)
變溫(poikilothermy)核心體溫會有明顯的變化。
異溫(heterothermy):少數哺乳類和鳥類,在非冬眠季節時能維持恆溫狀態,進入冬眠後,體溫會下降至與環境溫度幾乎相同的程度。

**靜止時的代謝(基礎代謝)
維持較高的基礎代謝稱為高代謝型動物(Tachymetabolic)
維持較低的基礎代謝稱為低代謝型動物(Bradymetabolic)
**多數恆溫動物 (鳥和哺乳類) 的代謝率要比外溫性的脊椎動物(如爬蟲類和魚) 高 4~10 倍
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舉一些在我們認知裡的例外:

***變溫的哺乳類
裸鼠(Heterocephalus glaber)在實驗室中的體溫變化可以從12度到37度。但也有學者認為其在自然環境中所處的洞穴並不會如此劇烈的變化,所以也有持不認同意見的。

***異溫的哺乳類:活動時是恆溫,休眠或睡眠時會降低體溫,類似變溫:
蝙蝠在活動的時候,體溫可達40度c,但休息睡眠時,體溫會降到與環境溫度相同。

花栗鼠(Tamias minimus)冬眠時,心跳率從每分鐘350次降到4次,體溫從37度降到3度。

***會降低代謝的鳥類
蜂鳥活動時,每小時耗氧180立方公分,夜晚時只消耗6立方公分的氧氣

***內溫的昆蟲
Hawk Moth是一種蛾類,休息時的溫度和環境溫度幾乎相等,但拍動翅膀的肌肉能提高體溫高於環境溫度,牠是內溫+變溫+低代謝的動物

有些非洲的蟬(Platypleura屬)能在陰涼處提高體溫,好處是不需要拋頭露面曬太陽,就能有能量躲在陰涼處或在晨昏叫,如此一來降低被天敵發現的機會,也能讓聲音傳到遠方

***恆溫的爬蟲類
革龜(Dermochelys coriacea)是最大的現存爬蟲類(大於900公斤),分佈的範圍從熱帶到北極圈,藉著曬太陽的方式,牠們能在7.5度的海水中維持25.5度的體溫。因為有著巨大的體型以及隔熱的周圍組織,所以能避免在極圈散熱過多或在熱帶過熱,這樣的恆溫方式稱為gigantothermy。

有些研究認為恐龍是恆溫動物,其中一個原因就是因為牠們太大隻了,不太可能是變溫動物。

***內溫的爬蟲類
1960年代時,Herndon G.Dowling研究在Bronx動物園中的雌緬甸蟒(Python molurus
bivittatus),發現牠們在護卵孵育的時候,會以肌肉收縮顫抖的方式提高體溫。後續的研究也發現澳洲蟒(Morelia
spilota)在孵育時也會有這種顫抖產熱的方式出現。

***內溫的魚類

Frank Carey研究發現至少有7種鯊魚是內溫動物。
Great White
Longfin (Isurus paucus)
Shortfin Makos
Porbeagle (Lamna nasus)
Salmon Shark (Lamna ditropis)
Common (Alopias vulpinus)
Bigeye Thresher(Alopias superciliosus)

牠們有種特殊的構造稱為rete mirable(原意為神奇的網,中文或稱細脈網),是動脈和靜脈相互交錯混合包圍在一起的結構,因為兩者血流方向相反,就形成了逆流的熱交換系統。因為動脈和靜脈都相當靠近,所以熱量可以從動脈傳到靜脈,而不會散失到環境中。

牠們有三組細脈網
一組在臟器之上的泳肌
一組在肝臟之前
一組在腦和眼睛周圍。

肌肉和臟器會在運動或代謝時會產生熱,這些熱會透過細脈網再傳回到這些器官。其他種類的鯊魚,因為沒有這樣的血液循環方式,因此熱都是以輻射的方式從體表傳到外界環境中。

根據研究,mako和porbeagle sharks的腦和眼睛比水的溫度高5度C。而1987年John McCosker在南澳洲讓3.5m的鯊魚吞下溫度感測的傳導器,發現胃的溫度高於海水溫度7.4度C。而鯊魚生物學家Kenneth Goldman甚至發現白鯊(Carcharodon carcharias)的胃部溫度甚至可以比環境溫度高14.3度C。

提高溫度的優勢是:即使在冰冷的海水中,白鯊依然能保持警覺。提高臟器的溫度(胃部和腸瓣最高)能增加消化和吸收速度,以產生更多能量。另外,提高子宮的溫度,可能可以促使胎兒發育,也許能縮短妊娠的時間,增加懷孕的數目。鯊魚的內溫機制使得他們能到更遠更冷的地方,因此能佔有更多的優勢

但這也有缺點,內溫的鯊魚比起同大小的外溫鯊魚需要更多的食物,相差大約十倍以上。

1993年Barbara Block的研究,鮪魚(tunas) 和旗魚(billfishes)也有相似的逆流熱交換系統。他們能藉此構造「加熱」眼睛和腦。鮪魚的食量很大,進食完,會提高胃的溫度12~15度,然後維持20小時以幫助消化,之後體溫會掉到高於環境溫度5或6度C。

體溫升高的好處是是每增加10度C的體溫,肌肉就能產生3倍的收縮速度和力量,而且腦和眼睛的昇溫可以緩衝中樞神經系統在快速溫度變化的影響,視網膜的昇溫則可因此增進視覺的敏感度。


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參考文獻: